ミオシン分子の構造
筋収縮はミオシンとアクチンという2種のタンパク質の相互作用によって起こる。ミオシンはATPのもつ化学エネルギーを力学的エネルギーに変換する主体であり、このような性質を持つタンパク質を総称してモータータンパク質と呼ぶ。
ミオシンは速筋細胞と遅筋細胞で、収縮装置の部分として同じ機能を持っているにもかかわらず、構造や分子量は異なる。この原因はミオシン分子を作り上げるミオシン重鎖とミオシン軽鎖の違いによる。ミオシンは基本的に分子量22万のミオシン重鎖と分子量1.5〜2.6万のミオシン軽鎖4本から成り立っている。
ミオシン重鎖アイソフォームとミオシン軽鎖アイソフォームの組み合わせの違いがミオシンアイソフォームの違いとなる。
筋繊維タイプ\ミオシンアイソフォーム |
I |
IIC |
IIA |
IIAB |
IIB |
ミオシン重鎖 |
HC I |
HC IIA
HC I |
HC IIA |
HC IIA
HC IIB |
HC IIB |
ミオシン軽鎖 |
LC 1s
LC 2s |
LC f
LC s |
LC 1f
LC 2f
LC 3f |
LC 1f
LC 2f
LC 3f |
LC 1f
LC 2f
LC
3f |
●ミオシン分子が力を発生させるメカニズム
・レバーアーム仮説
I: ADPとPiを放出し、アクチンと結合している状態(硬直状態)
II: ミオシンがATPと結合してアクチンから離れている状態
III: ATPを加水分解し、ADPとPiを結合している状態
IV: ADPとPiを結合し、アクチンと結合している状態
の4つの状態に移行する反応がサイクリック(循環して)に起こることによって、ATPの分解が進行する。
力を発生する反応はミオシン分子がアクチンに結合しているIV~Iへの過程である。力はミオシン分子のネックドメインが、球状ドメインを中心として回転することによって発生する。この回転はATPの加水分解とカップリングしている。
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